Las
tortugas con las extremas modificaciones en el esqueleto postcraneano que se
distinguen en las espe- cies vivientes aparecen en el Triásico Tardío
(hace apro- ximadamente 210 millones de años). La repentina aparición
de los quelonios en el registro fósil, con sus derivadas estructuras
postcraneanas, desconcertaron durante años a los científicos que
rastreaban los oríge- nes de este peculiar grupo de amniotas. Tanto es
así que algunos de ellos han llegado a proponer una hipó- tesis
saltacionista para sostener la súbita aparición del grupo en el
Triásico Tardío. Sin embargo, en los últimos años
se ha reavivado el debate sobre el origen de las tor- tugas. En este sentido,
dos hipótesis contrapuestas son claramente reconocidas. Una de ellas
es la sostenida por el paleontólogo Michael Lee de la Universidad de
Sidney. Este autor, en una serie de artículos publicados entre 1993 y
1996, retoma las ideas expresadas por W. Gregory en 1946, y propone en el marco
de la sistemática filogenética a los Pareiasauria y más
recientemente a las formas acorazadas enanas de este grupo como las formas más
estrechamente emparentadas con las tortugas. Los pareiasaurios constituyen un
peculiar grupo para- filético de reptiles paleozoicos, generalmente de
gran tamaño, con excepción de la formas acorazadas mencionadas
(las cuales alcanzan un tamaño moderado). La hipótesis enunciada
por M. Lee permite explicar la repentina aparición en el Triásico
del "Bauplan" que caracteriza a las tortugas. Las ideas de W. Gregory
revitalizadas por M. Lee se sustentan en la clasificación tradicional
de los reptiles propuesta a principios del siglo XX por S. Williston. Dicha
clasificación se basa en un solo carácter clave: la presencia
o ausencia de aperturas y el estilo de fenestración de la región
temporal del cráneo. En tal sentido, los reptiles en los cuales el cráneo
esta completamente osificado sin fenestras son anápsidos. Estos incluyen
unas cuantas formas paleozoico-triásicas como los extintos captorinomorfos,
los procolofónidos, los pareiasurios y las tortugas. Por otra parte,
las serpientes, los lagartos y los dinosaurios son diápsidos, caracterizados
por poseer dos fenestras temporales. Es interesante destacar que autores como
E. Goodrich y G. de Beer, a principios del siglo XX, han propuesto que la condición
anápsida del cráneo de las tortugas ha sido adquirida secundariamente.
Estas ideas dieron sustento a una nueva hipótesis desarrollada por O.
Rieppel, del Field Museum de Chicago, quien consideró a las tortugas
como diápsidos que comparten un antecesor en común con los sauropterigios
basales. A diferencia de la anterior propuesta, ésta no logra explicar
el origen del patrón corporal de los quelonios. Las tortugas con rasgos
más primitivos que se conocen (i.o. Proganochelydia) se caracterizaban
por un caparazón bien desarrollado y carecían de dientes sobre
los maxilares y dentarios (reemplazados por una ranfoteca córnea) como
en las tortugas vivientes, pero a diferencia de éstas poseían
placas dentarias en el paladar. Dichos quelonios aparecieron en el Noriano.
Hasta hace poco se conocían tres regiones del mundo de las que se habían
recuperado tortugas proganoquelidias de rocas de antigüedad noriana: el
actual territorio alemán, el sudeste de Asia y Groenlandia. Estas tres
áreas corresponden a sectores septentrionales del supercontinente Pangea.
Recientes hallazgos de tortugas triásicas en el ámbito del Parque
Nacional de Talampaya (Provincia de La Rioja, Argentina) revelan la existencia
de un nuevo grupo basal de quelonios raptoquelidios (australoquélidos),
de antigüedad equivalente a la de los proga- noquelidios pero con rasgos
más avanzados en el basicráneo, distribuidos en las regiones meridionales
de Pangea. Los australoquélidos y los "modernos" casiquelidios
(criptodiros + pleurodiros) comparten un antecesor en común. |
