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ARTÍCULO

 

LOS GIGANTES MAMÍFEROS FÓSILES DE LA REGIÓN PAMPEANA

Por Adrián GIACCHINO, 1999.

Ilustraciones: Daniel BOH.

 

"Se hace imposible reflexionar acerca de los cambios que se han originado en el Continente Americano, sin experimentar el más profundo asombro. Ese Continente, en la antigüedad debió rebosar de mons- truos enormes; hoy en día ya no encontramos más que pigmeos, si comparamos los animales que en él viven con sus razas similares extintas".

Charles Darwin.

Los invitamos a remontarnos en el tiempo unos 100 siglos y comprobar que recorrer la región pampeana por ese entonces hubiera sido un verdadero safari que en nada envidiaría a los que en la actualidad se pueden realizar en África. Hasta hace 10.000 años mamíferos de gran rareza y tamaño, como glipto-dontes, megaterios, toxodontes, macrauquenias, osos y tigres dientes de sable, vivían en ella. Esos fueron los amos y señores de nuestras tierras durante el Pleistoceno ("muy nuevo"), una de las épocas geológicas en que se divide el Cuaternario, que a su vez es uno de los período de la Era Cenozoica ("nueva vida"). Desde luego esos mamíferos convivieron con la fauna silvestre actual pero se extinguieron entre fines del Pleistoceno y comienzos del Holoceno (es decir hace unos 10.000 a 8.500 años).

1. Los gliptodontes

Los gliptodontes fueron mamíferos xenartros de talla mediana a grande. Algunos posiblemente superaron las 2 toneladas de peso pero otros no deben haber sobrepasado los 50 kilos. Sus cuerpos estaban protegidos por rígidos caparazones, sin bandas móviles, formados por placas óseas de origen dérmico que podían estar o no soldadas entre sí. Cuando estos animales vivían, sus caparazones se encontraban cubiertos por placas córneas. Sus cabezas y colas estaban separadamente cubiertas por escudos, el caudal por lo general estaba constituído por anillos y un tubo terminal. Sus esqueletos, fuertemente modificados para soportar los rígidos y pesados caparazones, presentaban coosificaciones de las vérte-bras cervicales y soldadura de las dorsales, lumbares y sacras que formaban un tubo anquilosado. Adquirieron una dentición especializada para la dieta herbívora. Los primeros aparecieron en el Eoceno Tardío y los últimos se extinguieron entre el Pleistoceno Tardío y el Holoceno Temprano. Llegaron a inva-dir América Central y del Norte.

1.1 Glyptodon clavipes

Superorden: Xenarthra
           Orden: Cingulata
           Familia: Glyptodontidae
           Subfamilia: Glyptodontinae
           Género: Glyptodon
           Especie: Glyptodon clavipes

Las especies de mayor tamaño del género Glyptodon alcanzaron unos 2 metros de largo, 1,2 metros de altura y una tonelada y media de peso. Tenían la cola totalmente protegida por una serie de anillos móvi-les de diámetro decreciente. Las placas de su caparazón eran gruesas, con una figura central subcircular o poligonal, separada por un surco bien marcado de figurillas periféricas por lo general de menor diá-metro. Los huesos de las extremidades eran cortos pero anchos.

1.2 Doedicurus clavicaudatus

Superorden: Xenarthra
           Orden: Cingulata
           Familia: Glyptodontidae
           Subfamilia: Doedicurinae
           Género: Doedicurus
           Especie: Doedicurus clavicaudatus

Doedicurus tenía una larga cola terminada en un tubo que se engrosaba en el extremo a modo de "clava", en donde llevaba espinas córneas. El tubo caudal estaba precedido por 6 anillos de 2 hileras de placas cada uno. Doedicurus clavicaudatus llegaba a medir unos 3,6 metros de largo y a pesar unos 1.400 kilos. Su caparazón era más o menos hemisférico, alto, con un diámetro mayor a los 2 metros y de placas gruesas de contorno rectangular a hexagonal irregular unidas por suturas. Los primeros restos conocidos de este mamífero los descubrió Charles Darwin y los estudió el paleontólogo inglés Richard Owen. La especie Doedicurus clavicaudatus ha sido registrada en el Pleistoceno de la Argentina, Uru-guay y Brasil.

1.3 Sclerocalyptus ornatus

Superorden: Xenarthra
           Orden: Cingulata
           Familia: Glyptodontidae
           Subfamilia: Sclerocalyptinae
           Tribu: Sclerocalyptini
           Género: Sclerocalyptus
           Especie: Sclerocalyptus ornatus

Sclerocalyptus era de bastante menor talla que los anteriores, con un peso cercano a los 280 kilos y una longitud menor a los 2 metros. Su caparazón era alargado y bajo, con placas más bien pequeñas y delgadas. Tenían placas con una ornamentación que consistía en una figura central oval algo deprimida en el centro a la cual la rodeaban figuras más pequeñas separadas por suaves surcos. El cráneo estaba cubierto por un casquete cefálico. Su tubo caudal era cilíndrico algo aplanado y curvado hacia arriba. Las figuras del tubo caudal eran similares a las del caparazón y en el extremo distal se destacaban dos grandes figuras ovales.

2. Los gigantescos armadillos

Actualmente la Familia Dasypodidae está representada por especies de mediana a pequeña talla. Sólo existe una especie viviente de tamaño relativamente grande: Priodontes maximus (el tatú carreta) que llega a tener 1,6 metros de longitud. No obstante a fines del Plioceno y durante el Pleistoceno vivieron en gran parte de lo que hoy es el territorio argentino varios dasipódidos de talla superior al tatú carreta. Uno de ellos fue Pampatherium typum, "animal de las pampas", que con una longitud superior a los 2,5 metros y un peso aproximado a los 200 kilos, fue el dasipódido más grande que haya existido, y pertenece a la Subfamilia Pampatheriinae. Entre los representantes de la Tribu Eutatini encontramos a otro de los armadillos extintos de gran talla: Eutatus seguini, que vivió desde el Plioceno Tardío hasta el Pleistoceno Tardío - Holoceno Temprano.

3. Megatherium americanum

Superorden: Xenarthra
           Orden: Tardigrada
           Familia: Megatheriidae
           Subfamilia: Megatheriinae
           Género: Megatherium
           Especie: Megatherium americanum

Megatherium "bestia grande", fue un mamífero herbívoro de gran talla, el más grande de todos los xenartros conocidos. Su cabeza era relativamente pequeña en relación a su tamaño corporal y tenía un corto cuello. Su cuerpo era muy voluminoso pero a pesar de sus dimensiones fue capaz de ponerse de pie sobre sus patas traseras, según lo atestigua el hallazgo de una serie de pisadas. Sus miembros pos-teriores eran mucho más fuertes que los anteriores, pero no más largos y tanto los miembros posteriores como los anteriores terminaban en fuertes garras. La cola de Megatherium era bien robusta, con desa-rrolladas inserciones musculares. La especie Megatherium americanum es la mejor conocida del género, tenía unos 5 metros de longitud y un peso aproximado a las 4 toneladas. Su registro está restringido en el territorio argentino al Pleistoceno Tardío. Los primeros restos fósiles conocidos de este mamífero fueron descubiertos por el Fraile Manuel Torres en las barrancas del río Luján en 1787 y estudiados por el naturalista francés Georges Cuvier en 1796.

4. Lestodon armatus

Superorden: Xenarthra
           Orden: Tardigrada
           Familia: Mylodontidae
           Subfamilia: Mylodontinae
           Género: Lestodon
           Especie: Lestodon armatus

Lestodon era un herbívoro de talla gigantesca aunque algo menor que Megatherium. Medía apro-ximadamente unos 4 metros de longitud y pesaba unas 3 toneladas. Su cráneo tenía una región rostral muy ensanchada al igual que la parte anterior de su mandíbula. En su dentición resaltaban los primeros molariformes superiores e inferiores de aspecto caniniformes, de sección triangular y proyectados hacia fuera. Los mismos estaban separados de los demás moleriformes por un largo diastema (zona des-provista de dientes). Poseía en sus miembros huesos grandes y proporcionalmente más gráciles que los de los otros milodontinos. El género Lestodon ha sido registrado en el Pleistoceno de la Argentina, Bo-livia, Uruguay y Brasil.

5. Glossotherium robustum

Superorden: Xenarthra
           Orden: Tardigrada
           Familia: Mylodontidae
           Subfamilia: Mylodontinae
           Género: Glossotherium
           Especie: Glossotherium robustum

Glossotherium era otro de los perezosos gigantes, ya que medía unos 3,5 metros de largo y pesaba más de una tonelada. En su piel tenía embebidos gran cantidad de huesillos de tamaño y forma variables (osteodermos). Tanto el extremo anterior de la mandíbula como sus premaxilares estaban ensanchados. A cada lado de su mandíbula tenía cuatro molares y cinco a cada lado del paladar. Sus molares prismá-ticos eran similares entre sí, sólo los últimos diferían de los demás con su aspecto lobulado. Este género se ha registrado en América del Norte a donde arribó, procedente de América del Sur, con el "gran inter-cambio faunístico americano". La especie reconocida para el Pleistoceno Tardío de la provincia de Buenos Aires (Argentina) y de Río Grande do Sul (Brasil) es Glossotherium robustum. Los primeros restos fósiles conocidos de este mamífero los descubrió Charles Darwin y los estudió el paleontólogo inglés Richard Owen. El género Glossotherium ha sido registrado en el Pleistoceno de la Argentina, Brasil, Ecuador, México y Estados Unidos.

6. Mylodon darwini

Superorden: Xenarthra
           Orden: Tardigrada
           Familia: Mylodontidae
           Subfamilia: Mylodontinae
           Género: Mylodon
           Especie: Mylodon darwini

Mylodon fue un gran herbívoro con una longitud superior a los 3 metros, una altura mayor a 1,5 metros y un peso superior a una tonelada. Su cráneo presentaba los premaxilares convexos y proyectados hacia delante, los cuales se unían por sus extremos con los nasales a través de un arco óseo dispuesto en forma vertical. Tenía en el maxilar superior como en el inferior ocho molariformes. También, al igual que Glossotherium, poseía osteodermos (numerosos huesillos que se encontraban embebidos en su grueso cuero). En el interior de una cueva de la provincia de Magallanes, en Chile, se hallaron cueros, desechos fecales, pelo y huesos con tejido muscular adherido que fueron atribuidos a la especie Mylodon listai. La preservación de dichos restos fue posible gracias al caso poco frecuente de la momificación. Mediante la datación con el método de radiocarbono se pudo conocer que la antigüedad de los restos era de unos 11.000 años. Según algunos especialistas, la especie Mylodon listai no es una especie adecuadamente establecida y sus diferencias morfológicas con Mylodon darwini son discutibles. Los primeros restos fósiles conocidos de este mamífero los descubrió Charles Darwin en las inmediaciones de Bahía Blanca y los estudió el paleontólogo inglés Richard Owen. El género Mylodon ha sido registrado en el Pleis-toceno de la Argentina y Chile.

7. Scelidotherium leptocephalum

Superorden: Xenarthra
           Orden: Tardigrada
           Familia: Mylodontidae
           Subfamilia: Scelidotheriinae
           Género: Scelidotherium
           Especie: Scelidotherium leptocephalum

Scelidotherium era un herbívoro de unos 3,5 metros de longitud y de unos 500 kilos. Tenía un cráneo alargado, bajo y estrecho, con un rostro proyectado hacia delante. A cada lado del paladar tenía cinco dientes y cuatro a cada lado de la mandíbula. Sus manos pentadáctilas eran grandes y sus dígitos II y III poseían fuertes garras. En sus pies, sólo los III, IV y V eran funcionales. Los primeros restos fósiles co-nocidos de este mamífero los descubrió Charles Darwin en las proximidades de Bahía Blanca y los estudió el paleontólogo inglés Richard Owen. El género Scelidotherium ha sido registrado en el Pleis-toceno de la Argentina, Bolivia, Uruguay, Brasil y Chile.

8. Toxodon platensis

Orden: Notoungulata
           Familia: Toxodontidae
           Género: Toxodon
           Especie: Toxodon platensis

Toxodon, un herbívoro de talla similar a la de un rinoceronte actual, fue el último representante del Orden Notoungulata. Su peso posiblemente superó la tonelada. Su cráneo era de gran tamaño (aproxi-madamente de unos 70 centímetros de largo) y los incisivos presentaron adaptaciones a un intenso pastoreo, los superiores eran arqueados y los inferiores chatos de disposición horizontal y expandidos la-teralmente. La sección anterior de la mandíbula presentaba el aspecto de "pala". Los primeros restos fósiles conocidos de este mamífero los descubrió Charles Darwin y los estudió el paleontólogo inglés Richard Owen. El género Toxodon ha sido registrado en el Pleistoceno de la Argentina, Bolivia, Uruguay, Paraguay y Brasil.

9. Macrauchenia patachonica

Orden: Litopterna
          Familia: Macraucheniidae
            Género: Macrauchenia
           Especie: Macrauchenia patachonica

Macrauchenia "llama grande", fue el último representante del Orden Litopterna. Tenía un tamaño com-parable al camello actual y su peso fue cercano a una tonelada. A juzgar por la posición muy retrasada de los orificios nasales poseía una prosbócide similar a la de los tapires. Sus pies poseían tres dígitos que terminaban en cascos, lo que indicaría una escasa adaptación a la carrera. Presentaba molares superiores con sección cuadrangular, con profundas fosas y de corona alta, y molares inferiores similares a los superiores pero algo más largos. Los primeros restos fósiles conocidos de este mamífero los descubrió Charles Darwin en las proximidades de Punta Arenas y los estudió el paleontólogo inglés Richard Owen. La especie Macrauchenia patachonica ha sido registrada en el Pleistoceno Tardío de la Argentina, Bolivia, Uruguay, Paraguay y Brasil.

Los mamíferos que llegaron durante el "gran intercambio faunístico americano"

Hace unos 2,5 a 3 millones de años, durante el Plioceno ("más nuevo"), se unió América del Norte con América del Sur a través del istmo de Panamá, culminando así un largo período de aislamiento. Fue en-tonces cuando se originó el "gran intercambio faunístico americano". De esta manera caballos, tigres dientes de sable, osos, ciervos, tapires, guanacos, pecaríes, zorros y otros mamíferos, arribaron a Amé-rica del Sur provenientes del hemisferio norte. De igual modo, gliptodontes, mulitas y comadrejas, entre otros, ingresaron a América del Norte provenientes del hemisferio sur.

10. Stegomastodon platensis

Orden: Proboscidea
           Suborden: Elephantoidea
           Familia: Gomphotheriidae
          

Subfamilia: Anancinae

            Género: Stegomastodon
           Especie: Stegomastodon platensis

Stegomastodon tenía un aspecto similar a los actuales elefantes y pesaba aproximadamente unas 4 toneladas. Sus defensas eran casi rectas, de crecimiento continuo y al menos en el estado adulto no presentaban esmalte. Su cráneo era alto. Sus molariformes tenían las cúspides cónicas a ambos lados provistas de otras accesorias, permitiendo que por el desgaste se formaran dos hileras, una externa y otra interna, de figuras trifoliadas. Stegomastodon arribó a América del Sur procedente de América del Norte. Los restos más antiguos hallados en el territorio argentino corresponden al Pleistoceno Temprano-Medio. Stegomastodon ha sido registrado en el Plioceno Tardío y Pleistoceno de América del Norte, y en el Pleistoceno de América del Sur (Argentina, Uruguay, Paraguay y Brasil), correspondiendo el re-gistro más austral a la provincia de Río Negro (Argentina).

11. Smilodon populator

Orden: Carnivora
           Suborden: Fissipeda
           Familia: Felidae
           Subfamilia: Machairodontinae
           Género: Smilodon
           Especie: Smilodon populator

Smilodon era un félido de talla similar al león actual aunque de diferentes proporciones corporales. Pesaba aproximadamente unos 400 kilos. Sus extremidades eran más cortas y robustas, su rabo corto y su cuello más largo. Sus caninos superiores sobresalían más de 15 centímetros y su mandíbula se abría en unos 120 grados. Según los estudios realizados sobre los hioides (huesos que sostienen la lengua) es posible que Smilodon rugiera como el león actual. En 1842 Peter Lund descubrió unos restos fósiles en unas cavernas de Brasil, los cuales asignó al género Smilodon. Dos años más tarde, el Doctor Francisco Javier Muñiz (primer paleontólogo argentino) encontró en las proximidades de Luján un esqueleto casi completo de este félido. Dicho hallazgo fue dado a conocer el 9 de octubre de 1845 en el periódico Gaceta Mercantil. Desconociendo que Lund ya lo había nombrado, Muñiz lo designó Muñifelis bonaeriensis.

12. Pararctotherium enectum

Orden: Carnivora
           Suborden: Fissipeda
           Familia: Ursidae
           Género: Pararctotherium
           Especie: Pararctotherium enectum

Pararctotherium era de talla similar al oso pardo actual y pesaba aproximadamente unos 600 kilos. Los osos fueron los representantes de mayor tamaño del Orden Carnívora que ingresaron a América del Sur procedentes de América del Norte. Los especialistas han sugerido que probablemente hayan ocupado el nicho ecológico de grandes prociónidos como Chapalmalania que se extinguió a fines de la Edad Cha-padmalalense. Los osos son animales generalmente omnívoros, pues su dieta consiste en raíces, frutos, miel y carne. En la actualidad los úrsidos están representados en América del Sur por una sola especie: Tremarctos ornatus, el oso de anteojos, que habita el oeste de Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y oeste de Bolivia, hasta los 3.000 metros de altura.

13. El caballo americano

Orden: Perissodactyla
           Suborden: Hippomorpha
           Familia: Equidae
           Subfamilia: Equinae
            Género: Hippidion

Hippidion era algo más robusto que el caballo doméstico, con extremidades más cortas y anchas. Su cráneo tenía huesos nasales libres y convexos de gran extensión. Su peso fue cercano a los 400 kilos. Se reconocen dos especies del género Hippidion para la provincia de Buenos Aires: Hippidion devillei (del Pleistoceno Temprano a Medio) e Hippidion principale (del Pleistoceno Tardío). En la región pata-gónica de la Argentina y en Chile el género está representado por la especie Hippidion saldiasi (que de las tres especies es la de menor tamaño). Los caballos llegaron con el "gran intercambio faunístico ame-ricano" y se extinguieron algunos milenios antes de que los europeos introdujeran la especie doméstica. El primer resto fósil de Hippidion hallado fue un molar superior que descubrió Charles Darwin en las proximidades de Bahía Blanca. Inicialmente en 1840 el paleontólogo inglés Richard Owen lo asignó a la especie Equus caballus y años más tarde a la especie Equus curvidens.

Coexistencia del hombre con la megafauna

La coexistencia en América del Sur del hombre con gigantescos mamíferos pleistocénicos, fue desde el siglo pasado un tema sumamente discutido. Florentino Ameghino propuso que el hombre tenía sus orí-genes en estas regiones del planeta. Posteriormente Ales Hrdlicka, luego de analizar los materiales pre-sentados por el sabio local, concluyó en 1912 que no había razón alguna para pensar que el hombre en América del Sur tuviese más que unos pocos milenios de antigüedad y que era poco probable que hu-biera convivido con la megafauna. El estado actual de las investigaciones deja en evidencia que tal coexistencia sí existió.

¿Por qué se extinguieron?

La extinción de estos mamíferos, que tuvo lugar entre fines del Ple-istoceno y comienzos del Holoceno (entre los 10.000 y 8.500 años atrás), se ha vinculado principalmente a las actividades del ser humano y al deterioro climático. Aunque efectivamente varios de los representantes de la megafauna (como el megaterio o el milo-donte) fueron recursos utilizados por grupos humanos no hay al parecer fuertes evidencias para sugerir que dicha explotación haya impactado lo suficiente como para causar la extinción de esas especies. Más bien parece que fueron recursos complementarios frente a otros como el guanaco, que pese al intenso aprove-chamiento que los humanos han hecho durante milenios, aún sobrevive. Aunque quizás el hombre no fue el factor desenca-denante de la extinción, no se descarta desde luego que haya con-tribuido en alguna medida. En cuanto al clima, la primera parte del Cuaternario se ha caracterizado como la época de las glaciaciones, es decir por el avance sobre los continentes de grandes masas de hielo debido al descenso global de las temperaturas. Hace unos 10.000 años finalizó la última glaciación y las condiciones climáticas cambiaron.

Bibliografía complementaria:

Libros y artículos dirigidos a un amplio público:

FARIÑAS R. y S. VIZCAÍNO, 1997. Hace sólo diez mil años. Colección Prometeo, Editorial Fin de Siglo, 128 páginas. Montevideo, Uruguay.

POLITIS, G.G., 1989. ¿Quién mató al Megaterio?. Ciencia Hoy, 1 (2): 26-35. Buenos Aires, Argentina.

SCILLATO-YANE, G.J. y A.A. CARLINI, 1998. Un gigantesco gliptodonte en los alrededores de la ciudad de La Plata. Revista Museo, 2 (11): 45-48. Fundación Museo de La Plata. La Plata, Provincia de Buenos Aires, Argentina.

TONNI, E.P., A.L. CIONE y M. BOND, 1998. El estudio de los vertebrados del Cuaternario en la Argentina, primera parte. Revista Museo, 2 (12): 17-22. Fundación Museo de La Plata. La Plata, Provincia de Buenos Aires, Argentina.

TONNI, E.P. y R. PASQUALI, 1997. Fauna sudamericana, una historia de 65 millones de años. 79 páginas. Argentina.

TONNI, E.P. y R. PASQUALI, 1998. Mamíferos fósiles, cuando en la pampa vivían los gigantes. 48 páginas. Argentina.

TONNI, E.P. y R. PASQUALI, 1998. El origen de los mamíferos sudamericanos. Educación en Ciencias, Revista de la Universidad Nacional de General San Martín, 2 (4): 30-41. Provincia de Buenos Aires, Argentina.

TONNI, E.P. y R. PASQUALI, 1999. El estudio de los mamíferos fósiles en la Argentina. Ciencia Hoy, 9 (53): 22-31. Buenos Aires, Argentina.

Textos especializados:

ALBERDI, M.T., G. LEONE y E.P. TONNI (eds.), 1995. Evolución biológica y climática de la Región Pampeana durante los últimos 5 millones de años, un ensayo de correlación con el mediterráneo occidental. Museo de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Monografía 12, 423 páginas. Madrid, España.

PASCUAL, R. (dir.), 1966. Paleontografía Bonaerense. IV. Vertebrata. Comisión de Investigación Científica de la Provincia de Buenos Aires, 202 páginas, 101 láminas. La Plata, Provincia de Buenos Aires, Argentina.

PAULA COUTO, C. DE, 1979. Tratado de Paleomastozoología. Acad. Bras. de Cienc., 590 páginas. Río de Janeiro, Brasil.

  
 
 
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